生物物理学

生物物理学是一门用物理学的原理和方法研究生物大分子的结构与功能、理解生物学问题和规律、阐释生命现象的交叉学科。物理学、化学、计算机科学等领域的发展极大促进了生物物理学的发展。本教材吸收近年来生物物理学领域的重大研究成果，弥补了过去20年来我国在这方面的空白。教材内容包括五大部分，分别为生物物理基础、分子生物物理、细胞生物物理、定量生物学导论、生物物理研究的实验方法。教材既注重理论知识的讲解，使学生通过系统学习形成完备的生物物理学知识体系，又能引导学生主动思考和激发他们学习生物物理学的热情。本书适合作为生物学背景高年级本科生和低年级研究生的选修课教材，也可供对生物学感兴趣的物理、化学和数学背景的学生参考。

目录
- 前辅文
- 第一部分生物物理基础
  - 1 生物现象中的物理学
    - 1.1 生命的时空尺度
      - 1.1.1 生命现象涉及极大的空间尺度
      - 1.1.2 生命现象有极广的时间尺度
      - 1.1.3 热运动能量是生命的能量标尺
    - 1.2 生物中的力
      - 1.2.1 生物与重力
      - 1.2.2 生物与电磁力
      - 1.2.3 力的产生与力的感知
    - 1.3 生物中的电
      - 1.3.1 生物中的电现象
      - 1.3.2 生物电的产生
    - 1.4 生物中的光学现象
      - 1.4.1 光与生物感知
      - 1.4.2 生物对光的利用
    - 1.5 生物与温度
      - 1.5.1 温度对生物的影响
      - 1.5.2 生物体温的维持
    - 1.6 生物维持有序结构的一般规律
      - 1.6.1 生物体中不同尺度的物质运输
      - 1.6.2 生物中的周期性
  - 2 生物物理中的物理和化学
    - 2.1 热运动与玻尔兹曼分布
      - 2.1.1 理想气体模型
      - 2.1.2 玻尔兹曼分布
    - 2.2 熵与自由能
      - 2.2.1 玻尔兹曼熵
      - 2.2.2 孤立系统的平衡
      - 2.2.3 自由能
      - 2.2.4 熵效应与熵力
      - 2.2.5 疏水相互作用与熵效应
    - 2.3 化学势与化学反应
      - 2.3.1 理想稀溶液的化学势
      - 2.3.2 化学平衡与质量作用定律
    - 2.4 扩散与随机运动
      - 2.4.1 布朗运动与随机行走
      - 2.4.2 扩散方程
      - 2.4.3 外场中的布朗粒子
      - 2.4.4 自由能景观上的随机行走
    - 2.5 量子力学简介与量子生物学
      - 2.5.1 量子力学的发现
      - 2.5.2 薛定谔方程
      - 2.5.3 电子轨道与分子键
      - 2.5.4 电磁波的能级效应和初步光谱学
      - 2.5.5 量子生物学
- 第二部分分子生物物理
  - 3 生物大分子的结构
    - 3.1 蛋白质结构
      - 3.1.1 蛋白质一级序列决定三维结构
      - 3.1.2 蛋白质结构
      - 3.1.3 结构的可塑性和动态性
      - 3.1.4 形成蛋白质结构的力和能量基础
    - 3.2 DNA的结构
      - 3.2.1 DNA的一级结构
      - 3.2.2 DNA的B型双螺旋结构
      - 3.2.3 其它非B型DNA结构
      - 3.2.4 核小体与染色质的结构
    - 3.3 RNA结构
      - 3.3.1 RNA的一级结构
      - 3.3.2 RNA的二级结构
      - 3.3.3 RNA的三级结构
      - 3.3.4 RNA的四级结构
    - 3.4 生物大分子复合物结构
      - 3.4.1 生物大分子可组成大小不同的分子机器
      - 3.4.2 复合物组装的对称性
      - 3.4.3 细胞的超结构
  - 4 晶体学导论
    - 4.1 由外窥内：通过晶体外形推测其内部结构
      - 4.1.1 晶体的早期研究
      - 4.1.2 空间晶格概念的提出及几何晶体学的发展
    - 4.2 实验探索：精确测定晶体
      - 4.2.1 X射线衍射的发现
      - 4.2.2 X射线结构分析的诞生及布拉格方程
      - 4.2.3 X射线衍射的几何解释——厄瓦耳球方法
    - 4.3 阿贝成像理论与晶体学中的相位问题
      - 4.3.1 相位问题的起源
      - 4.3.2 晶体的衍射
      - 4.3.3 晶体相位求解的方法
    - 4.4 劳厄衍射、布拉格单色仪法的区别
      - 4.4.1 劳厄法
      - 4.4.2 布拉格单色仪法
    - 4.5 蛋白质晶体学的发展
      - 4.5.1 胃蛋白酶晶体的X射线衍射照片
      - 4.5.2 多对同晶置换法的诞生
      - 4.5.3 同步辐射光源与多波长反常散射技术
      - 4.5.4 分子置换法
      - 4.5.5 蛋白质晶体结构的验证
    - 4.6 自由电子激光
  - 5 核磁共振
    - 5.1 核磁共振技术的发展历史
    - 5.2 核磁共振的原理
      - 5.2.1 核磁共振的基本概念
      - 5.2.2 原子核的自旋
      - 5.2.3 核磁共振的矢量模型
      - 5.2.4 核磁信号的产生
    - 5.3 核磁共振实验
      - 5.3.1 一维核磁谱的原理
      - 5.3.2 化学位移
      - 5.3.3 J耦合
      - 5.3.4 核磁二维谱的原理
    - 5.4 核磁共振在结构研究中的应用
      - 5.4.1 生物大分子的谱峰指认
      - 5.4.2 结构约束信息的获取和结构计算
      - 5.4.3 用于结构解析的其它实验数据
      - 5.4.4 化学交换
  - 6 冷冻电子显微学结构解析导论
    - 6.1 透射电镜的基本光学原理
      - 6.1.1 透射电镜的光路结构
      - 6.1.2 透射电镜中的阿贝成像原理
    - 6.2 透射电镜的图像衬度形成原理
      - 6.2.1 质厚衬度
      - 6.2.2 衍射衬度
      - 6.2.3 相位衬度
      - 6.2.4 小结
    - 6.3 冷冻电子显微学三维重构的基本原理
      - 6.3.1 三维重构的中心截面定理
      - 6.3.2 投影与厄瓦耳反射球
      - 6.3.3 冷冻电镜生物结构解析的三个关键技术分支
    - 6.4 冷冻电镜单颗粒分析技术
      - 6.4.1 方向随机的生物大分子投影的获取
      - 6.4.2 三维空间取向描述方法
      - 6.4.3 三维重构的迭代精修算法
      - 6.4.4 单颗粒三维重构的分辨率估计
    - 6.5 冷冻电子断层成像技术
      - 6.5.1 冷冻电子断层成像的基本原理
      - 6.5.2 缺失楔与投影信息缺失问题
    - 6.6 微晶电子衍射技术
    - 6.7 冷冻电镜技术的发展史及发展趋势
  - 7 生物大分子的折叠
    - 7.1 蛋白质折叠
      - 7.1.1 蛋白质折叠的热力学和动力学
      - 7.1.2 蛋白质折叠的体内机制
      - 7.1.3 固有无序蛋白质及特性
      - 7.1.4 蛋白质折叠的研究技术
    - 7.2 RNA的折叠
      - 7.2.1 RNA折叠的基本原理
      - 7.2.2 RNA折叠的影响因素
  - 8 生物大分子的结构预测和模拟
    - 8.1 蛋白质结构预测
      - 8.1.1 理论基础——安芬森法则
      - 8.1.2 基于物理的结构预测方法
      - 8.1.3 统计信息的运用
      - 8.1.4 共进化信息的引入
      - 8.1.5 深度学习算法
      - 8.1.6 划时代的方法：AlphaFold2
    - 8.2 RNA结构预测
      - 8.2.1 RNA结构基础
      - 8.2.2 RNA二级结构预测
      - 8.2.3 RNA三级结构预测
    - 8.3 从结构到功能：蛋白质与生物分子相互作用预测
      - 8.3.1 蛋白质与小分子相互作用预测
      - 8.3.2 蛋白质与DNA/RNA相互作用预测
      - 8.3.3 蛋白质与蛋白质相互作用预测
    - 8.4 蛋白质与RNA设计
      - 8.4.1 蛋白质设计的基本概念
      - 8.4.2 蛋白质设计的第一发展阶段：理性设计
      - 8.4.3 蛋白质设计的第二发展阶段：计算设计
      - 8.4.4 蛋白质设计的第三发展阶段：人工智能设计
      - 8.4.5 RNA设计
    - 8.5 生物大分子的化学计算与模拟
      - 8.5.1 理论基础
      - 8.5.2 力场模型
      - 8.5.3 分子力学
      - 8.5.4 分子动力学模拟
      - 8.5.5 蒙特卡罗模拟
      - 8.5.6 模拟退火
  - 9 生物大分子互作与识别
    - 9.1 蛋白质互作与识别的基本概念
    - 9.2 蛋白质-蛋白质互作与识别
    - 9.3 蛋白质-核酸互作与识别
      - 9.3.1 蛋白质与DNA识别
      - 9.3.2 蛋白质与RNA识别
    - 9.4 蛋白质-多肽/小分子互作与识别
      - 9.4.1 蛋白质与肽互作识别
      - 9.4.2 蛋白质与信号分子识别
      - 9.4.3 蛋白质与糖类和脂质识别
      - 9.4.4 靶点与小分子药物识别
    - 9.5 生物大分子的动态修饰与识别
      - 9.5.1 组蛋白修饰与识别
      - 9.5.2 核酸修饰与识别
      - 9.5.3 非组蛋白修饰与识别
    - 9.6 生物大分子互作检测技术
      - 9.6.1 体内检测蛋白质与配体的互作
      - 9.6.2 体外检测蛋白质与配体的互作
  - 10 生物大分子自组装与相分离
    - 10.1 生物结构的不同组装方式
      - 10.1.1 生物大分子有序自组装
      - 10.1.2 生物大分子无序自组装
    - 10.2 相分离和相变的机制
      - 10.2.1 物理和生物中的“相”
      - 10.2.2 相分离和相变的热力学机制
      - 10.2.3 生物大分子相分离的分子机制
    - 10.3 相分离液滴的物理力学性质
      - 10.3.1 相分离液滴的力学性质
      - 10.3.2 表面张力与液滴融合分裂
      - 10.3.3 液滴物理力学性质的调控
  - 11 生物大分子的力学
    - 11.1 生物体中产生力的大分子及其生物学过程
      - 11.1.1 转动分子马达
      - 11.1.2 其它类型的ATP酶
    - 11.2 生物大分子的力学特性
      - 11.2.1 线性高聚物分子的力学拉伸理论
      - 11.2.2 核酸分子的力学特性
      - 11.2.3 蛋白质分子的力学特性
    - 11.3 生物大分子相互作用的力学调控
      - 11.3.1 Bell模型与动态力谱理论
      - 11.3.2 力对相互作用寿命的影响
    - 11.4 力敏感受体
      - 11.4.1 触觉受体
      - 11.4.2 听觉受体
      - 11.4.3 其它类型的力学受体
  - 12 生物大分子的电磁学
    - 12.1 生物大分子产生电
      - 12.1.1 离子浓度梯度与细胞膜的膜电位
      - 12.1.2 离子通道的动力学性质
      - 12.1.3 离子通道离子选择性的结构基础
    - 12.2 生物大分子感应电
      - 12.2.1 电压门控离子通道的动力学
      - 12.2.2 电压门控的结构基础
      - 12.2.3 电压依赖的配体门控离子通道
    - 12.3 生物大分子对磁场的响应
      - 12.3.1 生物大分子磁性变化及其在医疗中的应用
      - 12.3.2 生物大分子对强磁场的响应
    - 12.4 生物大分子对光的吸收与感应
      - 12.4.1 光合作用过程中的光能吸收、传递和转换
      - 12.4.2 微生物对光的吸收与感应
      - 12.4.3 动物视觉系统中的光转导
- 第三部分细胞生物物理
  - 13 细胞迁移与组织形态发生
    - 13.1 单细胞迁移
      - 13.1.1 间充质样迁移
      - 13.1.2 阿米巴样迁移
    - 13.2 群体细胞迁移
      - 13.2.1 多细胞迁移的模式
      - 13.2.2 多细胞系统的拥堵转变
      - 13.2.3 多细胞迁移的模型
    - 13.3 组织形成的生物力学基础
      - 13.3.1 多细胞系统的细胞形状和取向
      - 13.3.2 群体细胞振荡
      - 13.3.3 管腔形成
      - 13.3.4 骨骼肌、肌腱和韧带的生物力学特性
  - 14 细胞骨架
    - 14.1 细胞骨架的结构
      - 14.1.1 细胞骨架的种类
      - 14.1.2 细胞骨架单体和纤维的结构
    - 14.2 细胞骨架的组装
      - 14.2.1 被动组装模型
      - 14.2.2 主动组装模型
    - 14.3 细胞骨架力学
      - 14.3.1 细胞骨架纤维的刚度
      - 14.3.2 骨架组装产生的主动力
    - 14.4 分子马达的结构和运动
      - 14.4.1 分子马达的结构
      - 14.4.2 分子马达的运动
      - 14.4.3 分子马达的力学
  - 15 生物膜
    - 15.1 生物膜的组成
      - 15.1.1 膜脂
      - 15.1.2 膜蛋白
      - 15.1.3 膜糖
    - 15.2 生物膜的结构
      - 15.2.1 脂质聚集的热力学基础
      - 15.2.2 脂质聚集体/相的多态性
      - 15.2.3 脂质相多态性的生物学意义
    - 15.3 生物膜的动态变化
      - 15.3.1 脂质对膜形态的影响
      - 15.3.2 蛋白质对膜形态的影响
      - 15.3.3 膜的流动性
      - 15.3.4 膜融合与膜分裂
      - 15.3.5 膜出芽的数学模型
  - 16 细胞区室化
    - 16.1 细胞器的研究历史
    - 16.2 细胞核
    - 16.3 内质网
    - 16.4 高尔基体
    - 16.5 线粒体
    - 16.6 溶酶体和过氧化物酶体
      - 16.6.1 溶酶体
      - 16.6.2 过氧化物酶体
    - 16.7 囊泡
      - 16.7.1 胞内囊泡运输
      - 16.7.2 内体
      - 16.7.3 外泌体
    - 16.8 无膜细胞器
      - 16.8.1 无膜细胞器的形成机制
      - 16.8.2 细胞核里的无膜细胞器
      - 16.8.3 细胞质中的无膜细胞器
      - 16.8.4 生物膜附着的无膜细胞器
- 第四部分定量生物学导论
  - 17 定量模型
    - 17.1 定量模型的必要性
      - 17.1.1 生物学历史上的定量模型
      - 17.1.2 大数据时代
      - 17.1.3 定量模型对于解释、预测和规律发现的帮助
    - 17.2 定量模型的简单案例
      - 17.2.1 简单估算
      - 17.2.2 卢里亚-德尔布吕克实验和理论
      - 17.2.3 二态系统
  - 18 基本生物过程的数学模型
    - 18.1 酶促反应动力学
      - 18.1.1 米氏反应动力学
      - 18.1.2 信号转导的建模
    - 18.2 转录翻译过程的数学描述
      - 18.2.1 转录过程的数学描述
      - 18.2.2 蛋白质浓度的动态响应
    - 18.3 单细胞中随机性的定量刻画
      - 18.3.1 最简单的基因转录模型
      - 18.3.2 转录爆发现象与定量模型
  - 19 生物网络的动力学模型
    - 19.1 网络的基本知识和矩阵表征
    - 19.2 基因调控
      - 19.2.1 布尔逻辑简介
      - 19.2.2 乳糖操纵子简介
      - 19.2.3 乳糖阻遏蛋白介导的负性调控
      - 19.2.4 分解代谢物基因激活蛋白介导的正向调控
      - 19.2.5 大肠杆菌乳糖代谢的组合逻辑
      - 19.2.6 连续方程下的乳糖操纵子活性
    - 19.3 信号转导和前馈
      - 19.3.1 信号转导：状态转变的传递
      - 19.3.2 状态改变的数学表示：以磷酸化-去磷酸化为例
      - 19.3.3 多个偶联的状态变化构成信号转导通路
      - 19.3.4 信号转导的复杂性
    - 19.4 正反馈
      - 19.4.1 一维正反馈的动力学模型
      - 19.4.2 二维正反馈
    - 19.5 负反馈
      - 19.5.1 一维负反馈
      - 19.5.2 三维负反馈中的振荡行为
  - 20 复杂生物网络
    - 20.1 复杂生物网络的特征
    - 20.2 基因调控网络
      - 20.2.1 大肠杆菌的基因调控网络
      - 20.2.2 细胞周期调控网络
      - 20.2.3 果蝇胚胎发育早期的基因调控网络
    - 20.3 代谢网络
  - 21 生命系统特征的定量理解
    - 21.1 远离平衡态的生命系统
      - 21.1.1 化学反应非平衡稳态热力学基础
      - 21.1.2 动力学校对
    - 21.2 稳健性
      - 21.2.1 信号转导过程的稳健性
      - 21.2.2 细胞周期过程的稳定性
      - 21.2.3 果蝇体节发育的稳健性
    - 21.3 优化原理
      - 21.3.1 网络功能与网络拓扑的关系
      - 21.3.2 模块化
      - 21.3.3 细菌的优化生长
      - 21.3.4 生物网络中的信息
    - 21.4 自组织
      - 21.4.1 图灵斑图
      - 21.4.2 胚胎发育的理论模型
      - 21.4.3 集群行为
- 第五部分生物物理研究的实验方法
  - 22 光散射技术
    - 22.1 光的散射
      - 22.1.1 从光的波动性分析弹性散射的发生
      - 22.1.2 从光的波动性分析非弹性散射的发生
      - 22.1.3 从光的粒子性分析散射的发生
      - 22.1.4 非理想溶液体系的弹性散射
    - 22.2 静态光散射
      - 22.2.1 静态光散射的基本原理
      - 22.2.2 静态光散射测定的主要参量和样品要求
      - 22.2.3 静态光散射在生物学中的应用
    - 22.3 动态光散射
      - 22.3.1 动态光散射的基本原理
      - 22.3.2 动态光散射测定的主要参量和样品要求
    - 22.4 拉曼光谱
      - 22.4.1 拉曼散射的基本原理
      - 22.4.2 拉曼光谱测定的主要参量和样品要求
    - 22.5 小角散射
  - 23 晶体衍射技术
    - 23.1 晶体的点阵结构和晶胞
      - 23.1.1 点阵与结构基元
      - 23.1.2 晶胞
    - 23.2 对称操作
      - 23.2.1 点对称操作
      - 23.2.2 空间对称操作
      - 23.2.3 对称操作等效点系和矩阵表达形式
    - 23.3 晶系、点群与空间群
      - 23.3.1 晶系与布拉维格子
      - 23.3.2 点群
      - 23.3.3 空间群
    - 23.4 晶体的衍射方向
      - 23.4.1 劳厄方程
      - 23.4.2 布拉格方程
      - 23.4.3 倒易点阵
      - 23.4.4 反射球
    - 23.5 晶体的衍射强度
      - 23.5.1 一个电子的散射
      - 23.5.2 一个原子的散射与原子散射因子
      - 23.5.3 一个晶胞的散射与结构因子
      - 23.5.4 衍射空间对称性
    - 23.6 晶体生长的基本原理
      - 23.6.1 优质晶体的重要性
      - 23.6.2 提升分子均一性的方法
      - 23.6.3 晶体生长的方法与策略
      - 23.6.4 晶体尺寸对衍射的影响
      - 23.6.5 制备重原子衍生物
    - 23.7 数据采集
      - 23.7.1 晶体的冷冻保护
      - 23.7.2 晶体的初步检测
      - 23.7.3 单色旋转方法
      - 23.7.4 设置数据收集参数
    - 23.8 数据处理
      - 23.8.1 峰搜索
      - 23.8.2 自动指标化
      - 23.8.3 晶格对称性
      - 23.8.4 衍射几何参数调整
      - 23.8.5 衍射点强度的总和与轮廓拟合方法
      - 23.8.6 数据还原
      - 23.8.7 数据品质评估
      - 23.8.8 结构因子强度的分布及孪晶检测
    - 23.9 解决蛋白质晶体学中相位问题的方法
      - 23.9.1 实验相位解决方法
      - 23.9.2 分子置换法
    - 23.10 密度修正
      - 23.10.1 相位概率分布
      - 23.10.2 修正电子密度
    - 23.11 蛋白质结构的建模、精修和验证
      - 23.11.1 搭建原子模型
      - 23.11.2 结构精修
      - 23.11.3 验证和评估蛋白质结构模型
  - 24 吸收和发射光谱
    - 24.1 光的吸收和发射
      - 24.1.1 光与物质相互作用的经典理论
      - 24.1.2 朗伯-比尔定律
      - 24.1.3 光与物质相互作用的量子理论简介
      - 24.1.4 吸收光谱、激发光谱和发射光谱
    - 24.2 紫外-可见吸收光谱
      - 24.2.1 紫外-可见吸收光谱的选择定则
      - 24.2.2 紫外-可见吸收光谱给出的主要信息和影响因素
      - 24.2.3 紫外-可见吸收光谱在生物学中的应用
    - 24.3 圆二色光谱
      - 24.3.1 圆二色光谱的基本原理和主要参量
      - 24.3.2 圆二色光谱的样品要求
      - 24.3.3 圆二色光谱在生物学中的主要应用
    - 24.4 红外吸收光谱
      - 24.4.1 红外吸收光谱的选择定则
      - 24.4.2 红外吸收光谱测定的主要参数和样品要求
      - 24.4.3 红外吸收光谱在生物学中的应用
    - 24.5 荧光光谱
      - 24.5.1 荧光光谱的主要参数及其影响因素
      - 24.5.2 荧光光谱的样品要求
      - 24.5.3 荧光光谱在生物学中的主要应用
  - 25 磁共振波谱
    - 25.1 核磁共振波谱学
      - 25.1.1 核磁共振的量子力学描述
      - 25.1.2 核磁实验的脉冲序列
      - 25.1.3 核磁共振的弛豫和构象动态研究
    - 25.2 电子顺磁共振波谱学
      - 25.2.1 电子顺磁共振的基本原理
      - 25.2.2 电子顺磁共振波谱仪
      - 25.2.3 定点自旋标记技术
      - 25.2.4 电子顺磁共振波谱及其应用
  - 26 显微成像
    - 26.1 显微成像中的关键原理和概念
    - 26.2 光学显微技术
      - 26.2.1 透射光学显微技术
      - 26.2.2 荧光显微技术
      - 26.2.3 超分辨荧光显微技术
    - 26.3 冷冻透射电子显微学技术
      - 26.3.1 相位衬度成像与衬度传递函数以及成像参数的测量
      - 26.3.2 生物大分子单颗粒三维重构技术
      - 26.3.3 冷冻电子断层成像技术的基本原理
      - 26.3.4 新技术与新进展
    - 26.4 扫描电子显微学技术
      - 26.4.1 成像原理与二次电子像
      - 26.4.2 生物样品表面形貌表征
      - 26.4.3 冷冻蚀刻技术
      - 26.4.4 扫描电镜三维成像技术
  - 27 单分子技术
    - 27.1 单分子的特性
    - 27.2 单分子电学技术
      - 27.2.1 膜片钳
      - 27.2.2 纳米孔技术
    - 27.3 单分子荧光技术
      - 27.3.1 单分子荧光检测和追踪技术
      - 27.3.2 单分子荧光共振能量转移
      - 27.3.3 荧光相关光谱
    - 27.4 单分子力谱
      - 27.4.1 光镊
      - 27.4.2 磁镊
      - 27.4.3 原子力显微镜
      - 27.4.4 声镊
  - 28 质谱方法
    - 28.1 质谱的基本原理
      - 28.1.1 原子和分子的稳定同位素分布和分子量
      - 28.1.2 质谱分辨率和分子量的准确测量
    - 28.2 质谱仪的组成和工作原理
      - 28.2.1 电离技术
      - 28.2.2 质量分析器
      - 28.2.3 离子检测器
      - 28.2.4 串联质谱/复合型质谱及其蛋白质序列解析
    - 28.3 质谱方法在系统生物学和化学生物学中的应用
      - 28.3.1 蛋白质组学
      - 28.3.2 代谢组学与脂质组学
      - 28.3.3 蛋白质-配体复合物分析
    - 28.4 质谱方法在结构生物学中的应用
      - 28.4.1 非变性质谱技术
      - 28.4.2 化学交联质谱技术
      - 28.4.3 氢氘交换质谱技术
- 索引

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